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    "Una nueva especie de Pristimantis (Anura: Craugastoridae) del\ncorredor ecol\u00f3gico Llangantes-Sangay, Andes de Ecuador\nJuan Pablo Reyes-Puig\n1,3\nMario H. Y\u00e1nez-Mu\u00f1oz\n1,2,3\nAbstract\nWe describe a new species of Pristimantis, known from cloud forests of the eastern slopes of\ncentral Ecuadorian Andes. The new species is characterized by having distinctive white spots on\nblack venter, green dorsum, conical tubercles on eyelid, interorbital tubercle, and row of ulnar\nand tarsal tubercles. Efforts to conserve this species are focused on two protected areas within\nthe Llanganates-Sangay corridor, a hotspot that protects endemic and unknown populations\nof frogs.\nKey-Words: Pristimantis bellae sp.\u202fnov.; Eastern slopes Andes.\nIntroducci\u00f3n\nLos bosques nublados de los Andes tropicales de\nSudam\u00e9rica, entre Colombia, Ecuador y Per\u00fa, alber-\ngan la m\u00e1s alta diversidad de ranas del g\u00e9nero Pristi-\nmantis (Heinicke et\u202fal., 2007). A medida que avanzan\nlos inventarios en zonas inexploradas es m\u00e1s frecuente\nel hallazgo de nuevas especies de Pristimantis (Ter\u00e1n-\nVald\u00e9z & Guayasam\u00edn, 2010; Y\u00e1nez-Mu\u00f1oz et\u202fal.,\n2010a,b; Reyes-Puig et\u202fal., 2010). Sin embargo, los\nbosques andinos se encuentran gravemente amenaza-\ndos por la destrucci\u00f3n de los h\u00e1bitat debido a la de-\nforestaci\u00f3n, al desarrollo de obras de infraestructura\ny explotaci\u00f3n de recursos-como carreteras, miner\u00eda e\nhidroel\u00e9ctricas, y los efectos de cambios clim\u00e1ticos lo-\ncales y regionales (Cuesta et\u202fal., 2009).\nLa cuenca alta del Pastaza constituye una re-\ngi\u00f3n prioritaria para la conservaci\u00f3n debido a la alta\nconcentraci\u00f3n de alpha-diversidad combinada con\nun significativo grado de endemismo, evidenciado\nen nuevos descubrimientos tanto bot\u00e1nicos como\nzool\u00f3gicos (Freile & Santander, 2005). La Fundaci\u00f3n\nEcominga fue creada hace pocos a\u00f1os con el fin de\nestablecer una red de reservas y fortalecer el Corredor\nEcol\u00f3gico entre los Parques Nacionales Llanganates y\nSangay, la \u00fanica regi\u00f3n posible para conectar los Andes\nNorte y Sur de la cordillera oriental de Ecuador (Freile\n& Santander, 2005). Parte del fortalecimiento institu-\ncional de la Fundaci\u00f3n Ecominga ha incluido el levan-\ntamiento de informaci\u00f3n de l\u00ednea base del componen-\nte herpetol\u00f3gico, que ha resultado en el hallazgos de\nvarias especies nuevas para regi\u00f3n (Reyes-Puig et\u202fal.,\n2010; Y\u00e1nez-Mu\u00f1oz et\u202fal., 2010a; P\u00e1ez-Moscoso et\u202fal.\n2011). En este manuscrito describimos una nueva es-\npecie de rana del g\u00e9nero Pristimantis, proveniente de\neste importante punto caliente de diversidad.\n1.\tFundaci\u00f3n Ecominga-Fundaci\u00f3n Oscar Efr\u00e9n Reyes, calle 12 de noviembre 270 y Luis A. Martinez, Ba\u00f1os, Tungurahua, Ecuador.\n2.\tPontificia Universidad Cat\u00f3lica del Ecuador, Museo de Zoolog\u00eda (QCAZ), Escuela de Ciencias Biol\u00f3gicas, Apartado 17\u201101 2184, Quito,\nEcuador. E\u2011mail: mayamu@hotmail.com (autor para correspondencia).\n3.\tMuseo Ecuatoriano de Ciencias Naturales, calle Rumipamba 341 y Av. de los Shyris, Casilla Postal: 17\u201107\u20118976, Quito, Ecuador.\nVolume 52(6):81\u201191, 2012\n\f",
    "Materiales y M\u00e9todos\nLa descripci\u00f3n de la especie sigue el forma-\nto estandarizado propuesto por Lynch & Duellman\n(1997). Los especimenes colectados fueron sacrifica-\ndos en una soluci\u00f3n de benzoca\u00edna, fijados en forma-\nlina al 10% y preservardos en etanol al 70%. El sexo y\nla edad de los espec\u00edmenes se determinaron por carac-\nter\u00edsticas sexuales secundarias (almohadillas nupciales\ny tama\u00f1o) y por inspecci\u00f3n directa de las g\u00f3nadas a\ntrav\u00e9s de incisiones ventro-laterales. Las siguientes\nabreviaturas son usadas a lo largo del documento:\nON: distancia \u00f3rbita-narina, desde el margen anterior\nde la \u00f3rbita hasta el margen posterior de la narina; LC:\nlongitud cef\u00e1lica, desde el margen posterior de la man-\nd\u00edbula hasta el extremo del rostro; AC: ancho cef\u00e1lico\nentre la comisura de la boca, DIO: distancia interor-\nbital; DIN: distancia internarinal; LRC: longitud ros-\ntro-cloacal; LT: longitud de la tibia; LP: longitud del\npie, tomada desde el margen proximal del tub\u00e9rculo\nmetatarsal interno hasta la punta del dedo IV; LM:\nlongitud de la mano, tomada desde la base del tub\u00e9r-\nculo tenar hasta la punta del dedo III; DT: di\u00e1metro\ndel t\u00edmpano, DO: di\u00e1metro del ojo, AP: ancho del\np\u00e1rpado. Las medidas fueron tomadas con un calibra-\ndor de precisi\u00f3n (precisi\u00f3n \u00b1\u202f0.01\u202fmm) y redondeados\nal 0,1\u202fmm m\u00e1s cercano, al menos tres veces por la mis-\nma persona. Los patrones de coloraci\u00f3n en vida fueron\ntomados de las notas de campo y fotograf\u00edas a color.\nLas localidades, sus coordenadas y elevaciones fueron\ndeterminadas en base a las notas de campo de los co-\nlectores tomadas con un GPS. El material examinado\n(Ap\u00e9ndice\u202f1) est\u00e1 depositado en la Divisi\u00f3n de Herpe-\ntolog\u00eda del Museo Ecuatoriano de Ciencias Naturales\n(DHMECN) y Museo de Zoolog\u00eda de la Pontificia\nUniversidad Cat\u00f3lica del Ecuador (QCAZ), Quito,\nEcuador. Seguimos el sistema de clasificaci\u00f3n vegetal\npropuesto por Valencia et\u202fal. (1999) para caracterizar\nel h\u00e1bitat de distribuci\u00f3n de la especie.\nResultados\nPristimantis bellae sp.\u202fnov.\n(Fig.\u202f1,\u202f2,\u202f3)\nHolotipo: DHMECN 04812, hembra adulta, colec-\ntada en el Bosque Protector Bosque Cerro Candelaria\nFigura\u202f1: Pristimantis bellae sp.\u202fnov. (A)\u202fcabeza en vista dorsal, (B)\u202fcabeza en vista de perfil, (C)\u202fdetalle de mano y antebrazo, y (D)\u202fde-\ntalle del pie y tarso. A,\u202fC\u202fy\u202fD DHMECN 05211 paratipo; B\u202fQCAZ 462453. Escala de las barras =\u202f1\u202fmm.\nReyes-Puig, J.P. & Y\u00e1nez-Mu\u00f1oz, M.H.: Nueva especie de Pristimantis de los Andes orientales de Ecuador\n82\n\f",
    "(01\u00b027\u20195.9\u201dS, 78\u00b018\u201929.6\u201dW, 2.000\u202f\nm), parroquia\nR\u00edo Verde, cant\u00f3n Ba\u00f1os, provincia de Tungurahua,\nRep\u00fablica del Ecuador, el 9 de mayo de 2008, por\nJuan P. Reyes-Puig, Salom\u00f3n M. Ram\u00edrez J., Stalin\nC\u00e1ceres S., Luis Recalde e Israel Valencia.\nParatopotipos: DHMECN 04810, macho juvenil y\nDHMECN 04811, macho juvenil colectados junto\ncon el holotipo.\nParatipos: DHMECN 05211, macho adulto y DH-\nMECN 05252, macho juvenil, colectados en la\nReserva R\u00edo Zu\u00f1ac (01\u00b022\u201931.3\u201dS, 78\u00b009\u201943.5\u201dW,\n1.900\u202fm), parroquia R\u00edo Negro, cant\u00f3n Ba\u00f1os, pro-\nvincia de Tungurahua, Rep\u00fablica del Ecuador, el 13\nde mayo de 2008, por Mario H. Y\u00e1nez-Mu\u00f1oz, Mi-\nguel A. Urgil\u00e9s y Andr\u00e9s C. Laguna; QCAZ46253,\nmacho adulto, colectado en la V\u00eda Salcedo-Tena\nkm\u202f\n60 (01\u00b000\u201932.6\u201dS, 78\u00b011\u201917.7\u201dW, 2.095\u202f\nm)\nFigura\u202f2: Aspecto dorsal ventral en preservado de Pristimantis bellae sp.\u202fnov. (A)\u202fDHMECN 04812, hembra, Holotipo, (B)\u202fDHMECN\n05211, macho, paratipo.\nPap\u00e9is Avulsos de Zoologia, 52(6), 2012 \t83\n\f",
    "cant\u00f3n Tena, provincia de Napo, Rep\u00fablica del Ecua-\ndor, el 17 de noviembre de 2009, por Elicio Tapia\ny Fernando N\u00fa\u00f1ez; QCAZ45742, QCAZ45974,\nQCAZ46299, colectados en la Reserva Comunitaria\nAnkaku (01\u00b016\u201903.5\u201dS, 78\u00b002\u201952.7\u201dW, 1.668\u202f\nm),\ncant\u00f3n Mera, provincia de Pastaza, Rep\u00fablica de\nEcuador, el 16 de octubre de 2009, por Elicio Tapia.\nMaterial referido: QCAZ45749, QCAZ45756,\nQCAZ45769, QCAZ45773, QCAZ45827,\nQCAZ46298, machos juveniles con los mismos datos\nde QCAZ45742.\nEtimolog\u00eda: Es un patron\u00edmico en reconocimiento a\nHilary Bell de PricewaterhouseCoopers, quien a tra-\nv\u00e9s de sus donaciones ha ayudado a la creaci\u00f3n de la\nreserva \u201cBosque Protector Cerro La Candelaria\u201d, loca-\nlidad tipo de esta bella especie nueva.\nDiagnosis: Pristimantis bellae se diferencia de otras es-\npecies del g\u00e9nero por la combinaci\u00f3n de los siguientes\ncaracteres: (1)\u202fPiel del dorso finamente granular con\nnumerosos tub\u00e9rculos bajos redondeados en el dorso y\nsubc\u00f3nicos hacia los flancos, vientre granular, pliegue\ndiscoidalpocoevidente;plieguesdorsolateralespresen-\ntes (formados por grupos de peque\u00f1as verrugas), ante-\nriormente se unen en la regi\u00f3n escapular formando un\npliegue en forma de \u201cV\u201d invertida, continuos hacia las\ntres cuarta partes posteriores del dorso; (2)\u202fmembrana\ntimp\u00e1nica diferenciada, anillo timp\u00e1nico ligeramente\nredondeado u ovaldo, aproximadamente el 62% del\ndi\u00e1metro del ojo; (3)\u202fhocico largo, acuminado en vista\ndorsal, ligeramente redondeado de perfil; (4)\u202fp\u00e1rpa-\ndo superior con uno o dos tub\u00e9rculos c\u00f3nicos elon-\ngados; tub\u00e9rculo subc\u00f3nico interorbital; p\u00e1rpado m\u00e1s\nangosto que la distancia interorbital; cresta craneal\nausente; (5)\u202fodont\u00f3foros vomerinos presentes, obli-\ncuos de contorno; (6)\u202fmachos sin hendiduras voca-\nles, almohadillas nupciales ausentes; (7)\u202fdedo manual\nI m\u00e1s corto que el II; discos en los d\u00edgitos II\u2011III\u2011IV\nde la mano expandidos y con almohadillas dilatadas;\n(8)\u202fdedos manuales con rebordes cut\u00e1neos; (9)\u202ftub\u00e9r-\nculos ulnares prominentes c\u00f3nicos; (10)\u202ftal\u00f3n y borde\nextremo del tarso con hilera de tub\u00e9rculos c\u00f3nicos y\nelongados; pliegue tarsal interno presente; (11)\u202f\ndos\ntub\u00e9rculos metatarsales, externo ligeramente elevado\ny oval, interno redondeado, cuatro veces m\u00e1s grande\nque el externo, tub\u00e9rculos supernumerarios presentes;\n(12)\u202f\ndedos pediales largos, con rebordes cut\u00e1neos,\nmembranas interdigitales ausentes, dedo pedial V m\u00e1s\nlargo que el III, discos del pie ligeramente m\u00e1s peque-\n\u00f1os que los de la mano; (13)\u202fcoloraci\u00f3n dorsal caf\u00e9\ngris\u00e1cea (variable en combinaciones de verde, marr\u00f3n,\ncaf\u00e9 rojizo en vida), con reticulaciones claras hacia los\nflancos, vientre distintivamente negro con grandes\nmarcas blancas, que se extienden al pecho y superfi-\ncie anterior de las extremidades, iris caf\u00e9 cobrizo en el\nmedio, con parte superior e inferior bronce; (14) LRC\nen machos 22.13\u201123.93\u202fmm (X\u202f=\u202f22.87\u202f\u00b1\u202f0.9 n\u202f=\u202f5),\nen una hembra adulta, 25.85\u202fmm.\nComparaciones: Pristimantis bellae es muy similar en su\nmorfolog\u00eda externa a Pristimantis galdi y P.\u202ftribulosus,\nambos miembros del grupo-de-especies Pristimantis\nFigura\u202f3: Variaci\u00f3n en la coloraci\u00f3n dorsal y ventral en vida de Pristimantis bellae sp.\u202fnov. y comparaci\u00f3n con otras taxas similares.\n(A)\u202fPristimantis bellae, DHMECN 04812, hembra, holotipo, LRC: 25.86 mm; (B)\u202fPristimantis bellae, QCAZ46253, macho, paratipo,\nLRC: 22.21 mm; (C)\u202fPristimantis bellae, DHMECN 05252, juvenil, paratipo, LRC: 13.24 mm; (D)\u202fPristimantis rufoviridis, FHGO\n06959, macho, holotipo, LRC: 27.2 mm; (E)\u202fPristimantis galdi, DHMECN 05907, LRC: 26.55 mm; (F)\u202fPristimantis eriphus, DHMECN\n05210, macho, LRC: 25.1 mm.\nReyes-Puig, J.P. & Y\u00e1nez-Mu\u00f1oz, M.H.: Nueva especie de Pristimantis de los Andes orientales de Ecuador\n84\n\f",
    "galdi (Hedges et\u202fal. 2008), con los que comparte la\npresencia de tub\u00e9rculos c\u00f3nicos en el p\u00e1rpado y regi\u00f3n\ninterorbital, la forma del hocico y la textura de la piel.\nSin embargo, difiere de estas especies por su distintiva\ncoloraci\u00f3n ventral negra con grandes marcas blancas\n(Fig.\u202f3), pliegues dorsolaterales que anteriormente se\nunen en la regi\u00f3n escapular formando un pliegue en\nforma de \u201cV\u201d invertida, continuos hacia las tres cuarta\npartes posteriores del dorso, hueso escamosal con bor-\nde liso y crestas craneales ausentes (hueso escamosal\nirregular y crestas craneales presentes en las especies\ndel grupo P.\u202fgaldi). Pristimantis tribulosus, especie en-\nd\u00e9mica de la vertiente oriental de la Cordillera Cen-\ntral de Colombia, es la especie m\u00e1s similar a P.\u202fbellae,\nno obstante P.\u202ftribulosus presenta crestas craneales que\nterminan en un abultamiento \u00f3seo en su extremo\nposterolateral (Lynch & Rueda Almonacid, 1996),\nausentes en P.\u202fbellae. Adicionalmente, P.\u202ftribulosus\ntiene el vientre gris con manchas crema (negro con\ngrandes manchas blancas en P.\u202fbellae). Otra especie si-\nmilar a P.\u202fbellae en su morfolog\u00eda externa y que carece\nde crestas craneales y posee hueso escamosal liso es\nP.\u202frufoviridis (Valencia et\u202fal., 2011), del cual habita en\nla vertiente occidental de los Andes ecuatorianos y es\npredominantemente verde con el vientre caf\u00e9 gris\u00e1ceo\ny manchas crema.\nPristimantis bellae podr\u00eda ser confundido con\ndos especies del grupo-de-especies P.\u202funistrigatus,\nP.\u202feriphus e P.\u202finusitatus de las estribaciones orienta-\nles de los Andes de Ecuador, ambas especies poseen\ncoloraciones en tonos predominantemente verdes con\ntub\u00e9rculos c\u00f3nicos en talones y p\u00e1rpado superior; sin\nembargo, estos dos taxones son f\u00e1cilmente diferencia-\nbles por la forma redondeada o subacuminada de su\ncabeza en vista dorsal y por su vientre inmaculada-\nmente crema con marcas blancas. Otra especie de Pris-\ntimantis de Ecuador con tub\u00e9rculos elongados en los\ntalones y p\u00e1rpados es P.\u202fappendiculatus de la vertiente\noccidental de los Andes; no obstante es de mayor ta-\nma\u00f1o corporal que P.\u202fbellae (hembras hasta 35.0\u202fmm\nen P.\u202fappendicualtus vs. hembras de hasta 25.9\u202fmm en\nP.\u202fbellae) y presenta un gran tub\u00e9rculo alargado en la\npunta del hocico. Una comparaci\u00f3n con especies si-\nmilares a P.\u202fbellae se resume en la Tabla\u202f1.\nDescripci\u00f3n del Holotipo: Cabeza ligeramente m\u00e1s lar-\nga que ancha, hocico largo (12.5% de la longitud ros-\ntro cloacal), acuminado en vista dorsal y ligeramente\nredondeado de perfil (Fig.\u202f1B); nostriles ligeramente\nprotuberantes y dirigidos dorsolateralmente; canthus\nrostralis angular y ligeramente c\u00f3ncavo; regi\u00f3n lo-\nreal c\u00f3ncava con peque\u00f1os tub\u00e9rculos esparcidos\n(Fig.\u202f1B), desembocando abruptamente en los labios,\nlabio superior proyectado hacia adelante en relaci\u00f3n al\ninferior, hilera de peque\u00f1os tub\u00e9rculos redondeados y\nsubc\u00f3nicos a lo largo del borde del la mand\u00edbula supe-\nrior e inferior; cresta craneal ausente; p\u00e1rpado superior\ncon un gran tub\u00e9rculo elongado en la parte media,\n1 a 2 tub\u00e9rculos c\u00f3nicos anteriores y posteriores me-\nnores al tub\u00e9rculo principal (Fig.\u202f1A), un tub\u00e9rculo\nc\u00f3nico en la regi\u00f3n interorbital, peque\u00f1os tub\u00e9rculos\nredondeados en la superficie dorsal del hocico; pliegue\nsupratimp\u00e1nico presente, borde superior del t\u00edmpano\nvisible; dos tub\u00e9rculos c\u00f3nicos postrictales inferiores y\nposteriores al t\u00edmpano; membrana timp\u00e1nica y anillo\ntimp\u00e1nico diferenciados, dirigidos lateralmente; ani-\nllo timp\u00e1nico visible a excepci\u00f3n del borde superior,\novoide, su tama\u00f1o es 61.6% del di\u00e1metro del ojo; coa-\nnas grandes de forma triangular ovalada, no cubiertas\npor el piso palat\u00e1l o el arco maxilar; dientes vomerinos\noblicuos en su contorno, agrupados postero-medial-\nmente con respecto a las coanas; lengua m\u00e1s ancha\nque larga, m\u00e1s ancha en la regi\u00f3n posterior, aproxi-\nmadamente el 25% est\u00e1 adherida al piso de la boca.\nPiel del dorso finamente granular, con peque\u00f1as\nverrugas dispersas, m\u00e1s numerosas hacia los flancos\n(Fig.\u202f\n2A); pliegues dorsolatrales presentes formados\nparalelamente a la altura de la inserci\u00f3n del brazo has-\nta las tres cuartas partes del dorso, los pliegues est\u00e1n\nformados por finas hileras de verrugas, se unen ante-\nriormente en la regi\u00f3n escapular formando un pliegue\na manera de V invertido; desde el coxis a la cloaca\nnumerosas verrugas peque\u00f1as; superficie ventral aero-\nlada con peque\u00f1as verrugas elevadas hacia los flancos.\nPliegue discoidal poco evidentes; cubierta cloacal cor-\nta rodeada por peque\u00f1as verrugas elevadas.\nTub\u00e9rculos c\u00f3nicos esparcidos en el antebrazo\n(Fig.\u202f1C), dos tub\u00e9rculos ulnares subc\u00f3nicos; tub\u00e9r-\nculos palmares medianos, tub\u00e9rculo palmar externo\nacorazonado, ligeramente m\u00e1s grande que el inter-\nno, tub\u00e9rculo palmar interno oval alargado, de bor-\ndes ovoides; tub\u00e9rculos supernumerarios peque\u00f1os\n(Fig.\u202f1C); tub\u00e9rculos subarticulares redondeados en\nvista dorsal y lateral; dedos manuales con rebordes cu-\nt\u00e1neos, sin membranas interdigitales; dedo I m\u00e1s cor-\nto que el dedo II, discos de los pulgares levemente ex-\npandidos, discos II, III, IV ampliamente expandidos,\ntruncados terminalmente, todos los dedos manuales\ncon cojinetes ventrales bien definidos por hendiduras\ncircunferenciales.\nExtremidades posteriores esbeltas, longitud de\nla tibia 54.8% de la longitud rostro cloacal; con un\ntub\u00e9rculo c\u00f3nico elongado en el borde externo del ta-\nl\u00f3n (Fig.\u202f1D); con una hilera de dos a tres tub\u00e9rcu-\nlos c\u00f3nicos elongados a lo largo del borde externo del\ntarso (Fig.\u202f1D); tub\u00e9rculo metatarsal interno elevado,\nPap\u00e9is Avulsos de Zoologia, 52(6), 2012 \t85\n\f",
    "Tabla\u202f1:\nCaracteres\nmorfol\u00f3gicos\nusados\npara\ndistinguir\na\nPristimantis\nbellae\nsp.\u202fnov.\nde\notras\nespecies\nsimilares.\nSVL\n(mm)\nPiel\ndel\ndorso\nPiel\ndel\nvientre\nColoraci\u00f3n\ndorsal\nColoraci\u00f3n\nventral\nColoraci\u00f3n\nde\nla\ngarganta\nTub\u00e9rculos\nen\nel\np\u00e1rpado\nsuperior\nHocico\nvista\ndorsal\nElevaci\u00f3n\n(msnm)\nFuente\nbellae\nMachos\n22.28\nHembra\n25.86\nFinamente\ngranular\ncon\nnumerosos\ntub\u00e9rculos\nalgunos\nsubc\u00f3nicos\nGranular\ncon\nbajos\ntub\u00e9rculos\nVerde\nvariable\nhasta\nvino\ny\nplomo\nNegro\ncon\nmanchas\nblancas\nMoteado\nGris\ncon\nblanco,\ncon\nuna\nraya\nmedia\nUno\no\ndos\nc\u00f3nicos\nprominente\ncon\notros\npeque\u00f1os\na\nsu\nalrededor\nSubacuminado\n1.800\u20112.300\nEste\ndocumento\ngaldi\nMachos17.1\na\n24.8\nHembras\n28.1\na\n34.0\nLiso\ncon\npocos\ntub\u00e9rculos\nc\u00f3nicos\nGranular\ncon\nbajos\ntub\u00e9rculos\nVerde\nbrillante\ncon\no\nsin\nmanchas\ncaf\u00e9s\no\ndoradas\nBlanco\nfuertemente\nfusionado\ncon\nverde\no\nno\nGris\u00e1ceo\ncon\nmanchas\ncremas\ndispersas\nUn\ntub\u00e9rculo\nc\u00f3nico\nAcuminada\ncon\nuna\npeque\u00f1a\npunta\nen\nel\nhocico\n1.000\na\n1.975\nLynch\n&\nDuellman\n(1980),\nFrost\n(2009)\ntribulosus\nMachos\n26.0\na\n31.6\nHembras\n33.5\na\n41.8\nFinamente\n\u00e1spera\ncon\nnumerosos\ntub\u00e9rculos\nc\u00f3nicos\nFuertemente\nAerolado\nVerde\nmusgo\ncon\nun\ndifuso\npatr\u00f3n\nde\nmanchas\ncaf\u00e9s\nGris\np\u00e1lido\ncon\nfinas\nmachas\ncremas\nGris\np\u00e1lido\ncon\nfinas\nmachas\ncremas\nUn\ngran\ntub\u00e9rculo\nc\u00f3nico\ncon\nvarios\npeque\u00f1os\nc\u00f3nicos\na\nsu\nalrededor\nAcuminada\n1.950\na\n2.450\nLynch\n&\nRueda\n(1996),\nFrost\n(2009)\nrufoviridis\nMachos\n18.5\na\n25.4\nHembras\n16.5\na\n31.8\nFinamente\ngranular\nnumerosos\ntub\u00e9rculos\nbajos\ny\nsubc\u00f3nicos\nGranular\nVerde\ncon\nmarcas\ncaf\u00e9\nrojizo,\nmarca\ndorsal\nen\nforma\nde\nA\no\nX.\nCrema\nblancuzco\ncon\npuntos\ngrises\nhasta\ncaf\u00e9\ngris\u00e1ceo\ncon\npuntos\nblancos.\nCrema\nblancuzco\ncon\npuntos\ngrises\nhasta\ncaf\u00e9\ngris\u00e1ceo\ncon\npuntos\nblancos\nUno\nc\u00f3nico\ny\nprominente\ncon\notros\npeque\u00f1os\na\nsu\nalrededor\nAcuminado\ncon\npapila\n1.800\u20112.237\nValencia\net\u202fal.\n(2010,\n2011)\neriphus\nMachos\n18.1\na\n25.2\nHembras\n25.8\na\n29.0\nCon\nmuchos\ntub\u00e9rculos\nc\u00f3nicos\npeque\u00f1os\nFuertemente\naerolado\nVerde\np\u00e1lido\ncon\nmarcas\noscuras\noliva\nVerde\nblanquecino\naltamente\nba\u00f1ado\ncon\nnegro\nCaf\u00e9\nsalpicada\nde\nmanchas\ncrema\nCon\nun\ntub\u00e9rculo\nc\u00f3nico\npungente\nRedondeada\n2.160\u20112.630\nLynch\n&\nDuellman,\n1980.\ninusitatus\nMachos\n13.1\na\n17.5\nHembras\n22.2\na\n26.0\nFinamente\ngranular\nFuertemente\nareolado\nVerde\ncon\nd\u00e9biles\nmarcas\ncaf\u00e9\nen\nla\npiernas\nBlanco\nCrema\nsalpicado\ncon\nverde\nCon\nun\ntub\u00e9rculo\nc\u00f3nico\nSubacuminado\n1.300\u20112.160\nLynch\n&\nDuellman,\n1980,\nGuayasm\u00edn\n&\nFunk,\n2009\nappendiculatus\nMachos\n18.8\na\n21.0\nHembras\n30.0\na\n35.0\nRelativamente\nliso\nFuertemente\naerolado\nDesde\nverde\na\nrojizo\ncon\nmarcas\ncaf\u00e9\nrojizas,\nhasta\ncaf\u00e9\ncon\nmarcas\ncaf\u00e9\noscuras\nGris\nazulado\ncon\nmarcas\nnegras\nGris\nazulada\ncon\ncaf\u00e9\nCon\ntub\u00e9rculo\nc\u00f3nico\nlargo\nAcuminado\n1.460\u20112.800\nLynch\n&\nDuellman,\n1997\nReyes-Puig, J.P. & Y\u00e1nez-Mu\u00f1oz, M.H.: Nueva especie de Pristimantis de los Andes orientales de Ecuador\n86\n\f",
    "grande y ovoide cuatro veces mayor que el externo\ntriangular y ovoide; tub\u00e9rculo supernumerarios pe-\nque\u00f1os esparcidos, tub\u00e9rculos subarticulares bien de-\nfinidos, redondos en vista dorsal y lateral; dedos pe-\ndiales con rebordes cut\u00e1neos, evidentes centralmente;\nsin membrana basal entre los dedos del pie; discos del\npi\u00e9 ligeramente m\u00e1s peque\u00f1os que los de la mano,\nprominentes en los dedos III y IV, bien definidos por\nhendiduras circunferenciales; longitud relativa del pi\u00e9\n1\u202f<\u202f2\u202f<\u202f3\u202f<\u202f4\u202f>\u202f5; Dedo III del pi\u00e9 menor al dedo V (el\ndisco del dedo III no llega el nivel del disco del dedo\nV cuando estos estan juntos al dedo IV); dedo III del\npie va m\u00e1s all\u00e1 del tub\u00e9rculo subarticular del dedo IV.\nColoraci\u00f3n en preservado: Dorso y cabeza caf\u00e9 gris\u00e1ceo,\ntres bandas suboculares caf\u00e9 oscuro con espacios inter-\nnos gris p\u00e1lido se extienden inferiormente formando\nbarras en los labios; banda supratimp\u00e1nica caf\u00e9 oscuro\nnace justo posterior al ojo y se extiende oblicuamente\nhasta la inserci\u00f3n del brazo; l\u00edneas caf\u00e9 p\u00e1lido se ex-\ntienden paralelamente a lo largo de los pliegues dorso\nlaterales; flancos caf\u00e9 claro con manchas irregulares\ny reticulaciones en varios tonos desde caf\u00e9 oscuro a\ngris; extremidades anteriores bandeadas con tonos cla-\nros y oscuros de caf\u00e9 gris\u00e1ceo, dedos I, II y III blanco\namarillentos; superficie dorsal de muslos crema con\npigmentaci\u00f3n caf\u00e9, dem\u00e1s superficies dorsales de\nFigura\u202f4: Mapa de distribuci\u00f3n de Pristimantis bellae sp.\u202fnov. en la Rep\u00fablica del Ecuador: (1)\u202fLocalidad Tipo, Bosque Protector Cerro\nLa Candelaria, (2)\u202fReserva Biol\u00f3gica Zu\u00f1ac, (3)\u202fReserva Comunal Ankaku, (4)\u202fV\u00eda Salcedo Tena Km\u202f60.\nPap\u00e9is Avulsos de Zoologia, 52(6), 2012 \t87\n\f",
    "extremidades posteriores bandeadas con claros y os-\ncuros de caf\u00e9 gris\u00e1ceo; ingles, axilas, vientre y super-\nficies ocultas de las extremidades negras, con grandes\nmanchas ovaladas e irregulares de color blanco, poste-\nriormente las manchas blancas son m\u00e1s grandes, dis-\nminuyendo su tama\u00f1o anteriormente hacia el pecho,\ngarganta y extremidades anteriores, garganta marr\u00f3n\ncon una l\u00ednea p\u00e1lida medio dorsal, marcas blancas\nredondeadas alrededor de los tub\u00e9rculos en el borde\nventral de la mand\u00edbula inferior; superficies palmares\ny plantares predominantemente blanco amarillento\ncon manchas oscuras difusas (Figs.\u202f1\u20112).\nColoraci\u00f3n en vida: Iris bicolor, barra transversal caf\u00e9\noscuro, borde superior e inferior plateado; superficies\ndorsales predominante verde lim\u00f3n, banda cantal y\ndos manchas suboculares irregulares color vino que se\nextienden hasta los labios, rodeadas de peque\u00f1as mar-\ncas irregulares del mismo color, banda supratimp\u00e1ni-\nca negra irregular; dorso verde lim\u00f3n, red de grandes\nmanchas irregulares se extienden desde la cabeza entre\nlos pliegues dorsolaterales hasta los tres cuartos del\ndorso, posteriormente las manchas se vuelven peque-\n\u00f1as y escasas; flancos verdes lim\u00f3n con agrupaciones\nde manchas irregulares a manera de bandas oblicuas,\ncolor vino tornando a negro a medida que se acer-\ncan al vientre; extremidades verde lim\u00f3n con manchas\ntransversales irregulares color vino, dorso de manos\ny pies con matiz de caf\u00e9 y naranja; borde externo del\nbrazo con leve ornamentaci\u00f3n blanquecina a lo largo\nde los tub\u00e9rculos ulnares; vientre y superficies ocultas\nde las extremidades negras con manchas blancas gran-\ndes y peque\u00f1as; pecho moteado blanco y gris oscuro,\ngarganta moteada blanco con caf\u00e9 oscuro, hilera de\nmanchas blancas redondeadas a lo largo de tub\u00e9rculos\nen el borde inferior de la mand\u00edbula; superficies plan-\ntares y palmares naranja con manchas oscuras (Fig.\u202f3).\nMedidas del holotipo (mm): LRC\u202f=\u202f25.9, LT\u202f=\u202f14.2,\nLP\u202f=\u202f13.4, LC\u202f=\u202f10.7, AC\u202f=\u202f9.6, AP\u202f=\u202f2.3, DIO\u202f=\u202f2.5,\nDIN\u202f=\u202f2.3,ON\u202f=\u202f3.2,DO\u202f=\u202f2.9,DT\u202f=\u202f1.8,LM\u202f=\u202f8.7.\nVariaci\u00f3n: Datos morfom\u00e9tricos de las serie tipo se\npresentan en la Tabla\u202f2. En el dorso de las hembras,\nlos pliegues y tub\u00e9rculos son ligeramente m\u00e1s pro-\nnunciados que los machos (Fig.\u202f2), de igual forma las\nsuperficies dorsales son predominantemente de color\nvino, hacia los flancos se forman manchas irregula-\nres del mismo color en fondo verde, en la cabeza se\ndiferencia \u00fanicamente leves rasgos de las manchas\nsuboculares m\u00e1s oscuras y una banda infratimp\u00e1ni-\nca amarilla p\u00e1lido (Fig.\u202f3); en el macho (DHMECN\n5211) las superficies dorsales son grises con matices\nTabla\u202f2:\nMedidas\nmorfom\u00e9tricas\nde\nla\nserie\ntipo\nde\nPristimantis\nbellae\nsp.\u202fnov.\nPristimantis\nbellae\nDHMECN\n04812\nholotipo\n\u2640\nDHMECN\n05211\nparatipo\n\u2642\nQCAZ\n46253\nparatipo\n\u2642\nQCAZ\n45742\nparatipo\n\u2642\nQCAZ\n45954\nparatipo\n\u2642\nQCAZ\n46299\nparatipo\n\u2642\nDHMECN\n04810\nparatopotipo\njuvenil\nDHMECN\n04811\nparatopotipo\njuvenil\nDHMECN\n05252\nparatipo\njuvenil\n(X\u202f\u00b1\u202fDS)\n\u2642\n(X\u202f\u00b1\u202fDS)\njuveniles\nLRC\n25.86\n22.28\n22.21\n22.13\n23.93\n23.8\n16.79\n14.87\n13.24\n22.87\u202f\u00b1\u202f0.9\n14.96\u202f\u00b1\u202f1.78\nLT\n14.17\n12.35\n12.06\n11.76\n13.11\n13.1\n8.74\n8.32\n7.84\n12.47\u202f\u00b1\u202f0.6\n8.3\u202f\u00b1\u202f0.45\nLP\n13.38\n10.36\n10.32\n10.3\n12.3\n11.5\n8.14\n6.41\n6.64\n10.95\u202f\u00b1\u202f0.9\n7.06\u202f\u00b1\u202f0.94\nLC\n10.73\n8.94\n9.15\n9.41\n9.8\n9.54\n7.35\n6.81\n6.27\n9.36\u202f\u00b1\u202f0.3\n6.81\u202f\u00b1\u202f0.54\nAC\n9.58\n8.47\n8.05\n8.4\n8.93\n9.75\n5.61\n5.55\n5.26\n8.72\u202f\u00b1\u202f0.7\n5.47\u202f\u00b1\u202f0.19\nAP\n2.33\n2.22\n2.15\n2.16\n2.41\n2.23\n1.76\n1.78\n1.69\n2.23\u202f\u00b1\u202f0.1\n1.74\u202f\u00b1\u202f0.05\nDIO\n2.52\n2.26\n2.24\n2.23\n2.25\n2.38\n1.83\n1.59\n1.65\n2.27\u202f\u00b1\u202f0.1\n1.69\u202f\u00b1\u202f0.12\nDIN\n2.28\n1.98\n1.94\n2.1\n2.12\n2.16\n1.56\n1.51\n1.3\n2.06\u202f\u00b1\u202f0.1\n1.45\u202f\u00b1\u202f0.14\nON\n3.23\n2.91\n2.85\n3.04\n2.82\n2.8\n2.43\n1.95\n1.7\n2.88\u202f\u00b1\u202f0.1\n2.02\u202f\u00b1\u202f0.37\nDO\n2.89\n2.47\n2.48\n2.76\n2.88\n2.52\n2.1\n1.78\n1.82\n2.62\u202f\u00b1\u202f0.2\n1.9\u202f\u00b1\u202f0.17\nDT\n1.78\n1.54\n1.26\n1.15\n1.6\n1.18\n1.09\n0.98\n1.01\n1.34\u202f\u00b1\u202f0.2\n1.03\u202f\u00b1\u202f0.06\nLM\n8.72\n6.77\n6.95\n6.62\n7.7\n7.07\n5.32\n3.76\n4.13\n7.02\u202f\u00b1\u202f0.4\n4.40\u202f\u00b1\u202f0.82\nReyes-Puig, J.P. & Y\u00e1nez-Mu\u00f1oz, M.H.: Nueva especie de Pristimantis de los Andes orientales de Ecuador\n88\n\f",
    "difusos de caf\u00e9, flancos verde lim\u00f3n; extremidades\nbandeadas caf\u00e9 gris\u00e1ceo con crema; un macho juve-\nnil (DHMECN 4811) posee las superficies dorsales\ncaf\u00e9 oscuro y los flancos caf\u00e9 claro; otro macho juvenil\n(DHMECN 5252) posee una coloraci\u00f3n dorsal pre-\ndominante caf\u00e9 oscuro con una banda media dorsal\nblanca, las superficies ventrales grises.\nDistribuci\u00f3n e historia natural: Pristimantis bellae es\nconocida de cuatro localidades en las estribaciones\norientales de los Andes centrales de Ecuador en las\nprovincias de Tungurahua, Pastaza y Napo entre los\n1.800 a 2.300 metros de altitud (Fig.\u202f4). Tres de las\ncuatro localidades donde se reporta la especie est\u00e1n al\nnorte y sur en la cuenca alta del r\u00edo Pastaza, por lo que\nconsideramos que su distribuci\u00f3n podr\u00eda ampliarse\nhacia el norte y sur de las localidades reportadas. La\nvegetaci\u00f3n de estas localidades corresponde a Bosque\nsiempreverde Montano y su transici\u00f3n al Bosque de\nneblina montano (Valencia et\u202fal., 1999), t\u00edpicamente\nformado por \u00e1rboles cuya altura de dosel es de 20 a\n25\u202fm, con abundante presencia de musgo y ep\u00edfitas,\nespecialmente orqu\u00eddeas y bromelias. Pristimantis\nbellae fue encontrado en bosque maduro perchando\nen vegetaci\u00f3n baja (<\u202f1\u202fm), incluyendo hierbas, hele-\nchos, arbustos y Araceas. Entre las especies simp\u00e1tri-\ncas de Pristimantis en las localidades tipo est\u00e1n: Pristi-\nmantis pastazensis, P.\u202fgaldi, P.\u202fw\u2011nigrum, P.\u202fpetersorum,\nP.\u202fquaquaversus, y otras especies de Pristimantis aun\nindeterminadas.\nDiscusi\u00f3n\nRelaci\u00f3n entre especies\nLas relaciones filogen\u00e9ticas de Pristimantis bellae\ntodav\u00eda son inciertas. La gran similitud en morfolog\u00eda\nexterna de P.\u202fbellae con algunos miembros del grupo\nde especies P.\u202fgaldi (Lynch, 1996; Hedges et\u202fal., 2008)\npodr\u00eda sugerir un v\u00ednculo con estas especies, no obs-\ntante hemos decidido no asignarla al grupo, debido a\nque las \u00fanicas sinapomorf\u00edas identificadas por Lynch\n(1996) para el grupo (margen lateral del frontoparie-\ntal y la rama \u00f3tica del escamoso serrados o tubercula-\ndos) est\u00e1n ausentes en esta nueva especie.\nLa ausencia de estos caracteres en especies mor-\nfol\u00f3gicamente similares a las especies del grupo Pris-\ntimantis galdi han sido reportadas recientemente para\nP.\u202frufoviridis y P.\u202ftungurahua, en cuyos casos los auto-\nres tambi\u00e9n han evitado tomar decisiones arbitrarias\nal asignarlas a este grupo (Reyes-Puig et\u202fal., 2010; Va-\nlencia et\u202fal., 2010).\nDesafortunadamente Hedges et\u202fal. (2008) s\u00f3lo\nutiliz\u00f3 una especie (P.\u202fgaldi) para su an\u00e1lisis, lo cual\nno permiti\u00f3 inferir la monofilia del grupo de especies\nP.\u202fgaldi a trav\u00e9s de evidencias moleculares, por lo cual\nfuturos an\u00e1lisis que incorporen a estas especies recien-\ntemente descritas podr\u00edan evidenciar o descartar su\nrelaci\u00f3n con \u00e9ste grupo.\nConservaci\u00f3n del Corredor\necol\u00f3gico Llanganates-Sangay\nLa descripci\u00f3n de Pristimantis bellae se suma a la\nlista de los recientes descubrimientos de especies nue-\nvas en la cuenca alta del R\u00edo Pastaza, que han incluido\ndos especies de ranas terrestres Pristimantis (Reyes-\nPuig et\u202fal., 2010; Y\u00e1nez-Mu\u00f1oz et\u202fal., 2010a), un\nsapo andino del g\u00e9nero Osornophryne (P\u00e1ez-Moscoso\net\u202fal., 2011) y una nueva especie de serpiente del g\u00e9-\nnero Siphlophis (M.H. Y\u00e1nez-Mu\u00f1oz, obs.\u202fpers.). Estos\ndescubrimientos est\u00e1n dentro del corredor Llanga-\nnates-Sangay, un \u00e1rea que concentra altos niveles de\ndiversidad y endemismo de varios grupos animales y\nvegetales en una extensi\u00f3n aproximada de 30.000 hec-\nt\u00e1reas (Freile & Santander, 2005). Aproximaciones a\nla diversidad herpetofaun\u00edstica en este punto caliente\nde diversidad, proyectan un n\u00famero de 143 especies\n(91 anfibios y 52 reptiles), incluyendo ensamblajes\nde anfibios y reptiles desde ecosistemas piemontanos\nhasta bosques montano altos (Y\u00e1nez-Mu\u00f1oz & Re-\nyes-Puig, obs.\u202fpers.). El corredor Llanganates-Sangay\nconecta el Parque Nacional Llanganates y el Parque\nNacional Sangay, resguardando importantes pobla-\nciones de grupos de especies globalmente amenazadas\ncomo ranas arlequines Atelopus (Y\u00e1nez-Mu\u00f1oz et\u202fal.,\n2010c). No obstante el grupo de ranas de terrestres\nPristimantis que aglutina el 58% de la diversidad total\nde anfibios en la regi\u00f3n es un componente que nece-\nsita ser priorizado a escala de taxon\u00f3mica y de con-\nservaci\u00f3n, al ser elementos conspicuos y fuertemente\nligados a los ecosistemas terrestres.\nParte de la estrategia nacional del Ecuador para\nllenar los vac\u00edos de conservaci\u00f3n en estas \u00e1reas prio-\nritarias, ha sido la creaci\u00f3n de reservas privadas que\nayuden a la conservaci\u00f3n local de la biodiversidad\n(Campos et\u202fal., 2007). Los esfuerzos de conservaci\u00f3n\npara \u00e9stas nuevas especies end\u00e9micas, se est\u00e1n cristali-\nzando en dos de las cinco \u00e1reas protegidas creadas por\nFundaci\u00f3n Ecominga dentro del corredor Llanganates\nSangay a ambos lados del r\u00edo Pastaza. Este punto ca-\nliente de diversidad resguarda poblaciones end\u00e9micas\nde ranas todav\u00eda desconocidas, y se encuentra fuerte-\nmente amenazado por los proyectos hidroel\u00e9ctricos y\nPap\u00e9is Avulsos de Zoologia, 52(6), 2012 \t89\n\f",
    "mineros de prioridad para el pa\u00eds; por lo que necesita\nmayor atenci\u00f3n por parte de autoridades regionales\ny nacionales para juntar esfuerzos que efectivicen la\nconservaci\u00f3n de este corredor biol\u00f3gico.\nResumen\nDescribimos una nueva especie de Pristimantis conocida\ndel bosque nublado de las estribaciones orientales de los\nAndes centrales de Ecuador. La nueva especie se caracte-\nriza por tener un distintivo patr\u00f3n de manchas irregula-\nres blancas sobre el vientre negro, dorso verde, tub\u00e9rculos\nc\u00f3nicos en el p\u00e1rpado, tub\u00e9rculo interorbital, e hilera de\ntub\u00e9rculos ulnares y tarsales. Esfuerzos por conservar esta\nespecie se han cristalizado en dos \u00e1reas protegidas dentro\ndel corredor Llanganates Sangay, un punto caliente de\ndiversidad que resguarda poblaciones de ranas end\u00e9micas\ny todav\u00eda desconocidas.\nPalabras-Clave: Pristimantis bellae sp.\u202fnov.; Estriba-\nciones orientales de los Andes.\nAgradecimientos\nQueremos expresar nuestro profundo agradeci-\nmiento a Lou Jost y Nigel Simpson por su importante\nimpulso al desarrollo de los inventarios herpetofaun\u00eds-\nticos en las Reservas de la Fundaci\u00f3n Ecominga. El tra-\nbajo de MYM cuenta con el apoyo y financiamiento\nde la Pontificia Universidad Cat\u00f3lica del Ecuador y de\nla Secretaria Nacional de Educaci\u00f3n Superior, Ciencia\ny Tecnolog\u00eda del Ecuador (SENESCYT PIC\u201108\u2011470),\na trav\u00e9s del proyecto \u201cInventario y caracterizaci\u00f3n ge-\nn\u00e9tica y morfol\u00f3gica de los anfibios, reptiles y aves de\nlos Andes del Ecuador\u201d. Un reconocimiento especial\na Hilary Bell de PricewaterhouseCoopers, quienes a\ntrav\u00e9s de sus donaciones han ayudado a la creaci\u00f3n\ndel Bosque Protector Cerro La Candelaria. durante las\nexpediciones de campo contamos con la activa parti-\ncipaci\u00f3n de Salom\u00f3n Ram\u00edrez, Stalin C\u00e1ceres, Miguel\nUrguil\u00e9s, Andr\u00e9s Laguna, Luis Recalde e Israel Valen-\ncia. Santiago R. Ron (QCAZ), Manuel Morales-Mite\ny Marco Altamirano (MECN) permitieron el acceso\na las colecciones bajo su cargo y apoyaron institucio-\nnalmente el desarrollo de esta investigaci\u00f3n. Teresa\nCamacho-Badani, Andr\u00e9s Merino Italo Tapia y Am-\nparo Vanessa Tapia (QCAZ) prestaron las facilidades\nnecesarias para el desarrollo del trabajo en el laborato-\nrio. Francisco Sornoza M., Eric N. Smith, Santiago R.\nRon y Raquel Betancourt colaboraron generosamen-\nte con el material fotogr\u00e1fico de Pristimantis bellae,\nPristimantis galdi y Pristimantis rufoviridis. E. Patricia\nBejarano-Mu\u00f1oz, Diego F. Cisneros-Heredia, Juan\nM. Guayasam\u00edn, Lou Jost, Santiago R. Ron, Andrea\nTer\u00e1n y un revisor an\u00f3nimo proporcionaron impor-\ntante informaci\u00f3n y realizaron valiosos comentarios al\nmanuscrito original. MYM agradece a la Unidad ABC\ndel I. Municipio de Quito por financiar parcialmente\nsu participaci\u00f3n en el programa de Maestr\u00eda en Bio-\nlog\u00eda de la Conservaci\u00f3n de la Pontificia Universidad\nCat\u00f3lica del Ecuador. Un especial agradecimiento a\nnuestros peque\u00f1os El\u00edas, Alejandra, Mauro y Joaqu\u00edn,\nque nos motivan a seguir so\u00f1ando.\nReferencias\nCampos, F.; Peralvo, M.; Cuesta-Camacho, F. & Luna, S. (Eds.).\n2007. An\u00e1lisis de vac\u00edos y \u00e1reas prioritarias para la conservaci\u00f3n\nde la biodiversidad en el Ecuador continental. Instituto Nazca de\nInvestigaciones Marinas, EcoCiencia, Ministerio del Ambiente,\nThe Nature Conservancy, Conservaci\u00f3n Internacional.\nProyecto GEF: Ecuador Sistema Nacional de \u00c1reas Protegidas,\nBirdLife International y Aves & Conservaci\u00f3n, Quito.\nCuesta, F.; Peralvo, M. & Valarezo, N. 2009. Los bosques montanos\nde los Andes Tropicales: Una evaluaci\u00f3n regional de su estado\nde conservaci\u00f3n y de su vulnerabilidad a efectos del cambio\nclim\u00e1tico. Serie Investigaci\u00f3n y Sistematizaci\u00f3n N\u00ba\u202f5. Programa\nRegional ECOBONA-INTERCOOPERATION. Quito\nFreile, J., & Santander, T. 2005. \u00c1reas importantes para la\nconservaci\u00f3n de las aves en Ecuador. In: Boyla, K. & Estrada,\nA. (Eds.). \u00c1reas importantes para la conservaci\u00f3n de las aves en\nlos Andes tropicales: Sitios prioritarios para la conservaci\u00f3n de la\nbiodiversidad. Serie de Conservaci\u00f3n de BirdLife 14. BirdLife\nInternational, Quito. p.\u202f283\u2011370.\nFrost, D.R. 2009. Amphibian Species of the World: an Online Refer-\nence. Version 5.3 (12 octubre, 2009). American Museum of\nNatural History, New York. Electronic Database accessible at\nhttp:\/\/research.amnh.org\/herpetology\/amphibia.\nGuayasam\u00edn, J.M. & Funk, C. 2009. The amphibian community\nat Yanayacu Biological Station, Ecuador, with a comparison of\nvertical microhabitat use among Pristimantis species and the\ndescription of a new species of the Pristimantis myersi group.\nZootaxa, 2220:41\u201166.\nHedges, S.B.; Duellman, W.E. & Heinicke, M.P. 2008. New\nWorld direct-developing frogs (Anura: Terrarana): Molecular\nphylogeny, classification, biogeography, and conservation.\nZootaxa, 1737:1\u2011182.\nHeinicke, M.P.; Duellman, W.E. & Hedges, S.B. 2007. Major\nCaribbean and Central American frog faunas originated by an-\ncient oceanic dispersal. 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    "Lynch, J.D. & Rueda-Almonacid, J.V. 1996. Three new frogs\n(Eleutherodactylus: Leptodactylidae) from cloud forest in east-\nern Departamento Caldas, Colombia. Revista de la Academia\nColombiana de Ciencias Exactas, 21(79):131\u2011142.\nP\u00e1ez-Moscoso, D.; Guayasam\u00edn, J.M. & Y\u00e1nez-Mu\u00f1oz, M.H.\n2011. A new species of Osornophryne (Amphibia: Bufonidae)\ndiscovered using molecular and morphological data. ZooKeys,\n108:73\u201197\nReyes-Puig, J.P.; Y\u00e1nez-Mu\u00f1oz, M.H.; Cisneros-Heredia, D.F.\n& Ram\u00edrez, S. 2010. Una nueva especie de Rana pristiman-\ntis (Terrarana: Strabomantidae) de los bosques nublados de la\ncuenca alta del r\u00edo Pastaza, Ecuador. Avances en Ciencias e Ing-\nenier\u00eda, 2(3):B78\u2011B82.\nTer\u00e1n-Vald\u00e9z, A. & Guayasam\u00edn, J.M. 2010. The smallest ter-\nrestrial vertebrate of Ecuador: A new frog of the genus Pris-\ntimantis (Amphibia: Strabomantidae) from the Cordillera del\nC\u00f3ndor. Zootaxa, 2447:53\u201168.\nValencia, J.H.; Y\u00e1nez-Mu\u00f1oz, M.H.; Betancourt-Y\u00e9pez, R.;\nTer\u00e1n-Vald\u00e9z, A. & Guayasam\u00edn, J.M. 2010. Una llamativa\nnueva especie de Pristimantis (Anura: Terrana: Strabomanti-\ndae) de las estribaciones noroccidentales de los Andes de Ecua-\ndor. Avances en Ciencias e Ingenier\u00eda, 2(3):B41\u2011B45.\nValencia, J.H.; Y\u00e1nez-Mu\u00f1oz, M.H.; Betancourt-Y\u00e9pez,\nR.; Ter\u00e1n-Vald\u00e9z, A. & Guayasam\u00edn, J.M. 2011. Reem-\nplazo del ep\u00edteto espec\u00edfico de Pristimantis viridis Valencia,\nY\u00e1nez-Mu\u00f1oz, Betancourt-Y\u00e9pez, Ter\u00e1n-Vald\u00e9z y Guayasam\u00edn,\n2010. Avances en Ciencias e Ingenier\u00eda, 3(1):B1.\nValencia, R.; Cer\u00f3n, C.; Palacios, W. & Sierra, R. 1999. Las\nformaciones naturales de la Sierra del Ecuador. In: Sierra, R.\n(Ed.). Propuesta Preliminar de Clasificaci\u00f3n de Vegetaci\u00f3n para el\nEcuador Continental. Proyecto INEFAN\/GEF\u2011BIRF and Eco-\nciencia, Quito, Ecuador, p.\u202f79\u2011108.\nY\u00e1nez-Mu\u00f1oz, M.H.; Cisneros-Heredia, D.F. & Reyes-Puig,\nJ.P. 2010a. Una nueva especie de rana terrestre Pristimantis\n(Anura: Terrarana: Strabomantidae) de la cuenca alta del R\u00edo\nPastaza, Ecuador. Avances en Ciencias e Ingenier\u00eda, 2(3):B28\u201132.\nY\u00e1nez-Mu\u00f1oz, M.H.; Meza-Ramos, P.; Cisneros-Heredia,\nD.F. & Reyes Puig, J.P. 2010b. Descripci\u00f3n de tres nuevas\nespecies de ranas del g\u00e9nero Pristimantis (Anura: Terrarana:\nStrabomantidae) de los bosques nublados del Distrito Metro-\npolitano de Quito, Ecuador. Avances en Ciencias e Ingenier\u00eda,\n2(3):B16\u2011B27.\nY\u00e1nez-Mu\u00f1oz, M.H.; Veintimilla, D.A.; Smith, E.N.; Altami-\nrano-Benavides, M. & Franklin, C.J. 2010c. Descubrimien-\nto de dos poblaciones sobrevivientes de Sapos Arlequ\u00edn (Am-\nphibia: Bufonidae: Atelopus) en los Andes de Ecuador. Avances\nen Ciencias e Ingenier\u00eda, 2(3):B74\u201177.\nRecebido em: 05.07.2011\nAceito em: 24.01.2012\nImpresso em: 30.03.2012\nAp\u00e9ndice\u202f1\nEspec\u00edmenes examinados\nPristimantis galdi (ECUADOR): Provincia Morona Santiago: San Juan Bosco, cuenca del R\u00edo Pan de Az\u00facar\nFHGO 6220; Plan de Milagro QCAZ16668, 16698; R\u00edo Volc\u00e1n (Parque Nacional Sangay), QCAZ2662\u201163,\nQCAZ3259; 9 de Octubre Quebrada entre Coordillera Lajas y Quebrada Cugusha, QCAZ37167. Provincia\nde Napo: Cosanga, Estaci\u00f3n Cient\u00edfica Yanayacu, TT2 QCAZ30952\u201153; Estaci\u00f3n Cocodrilo QCAZ31378\u201181;\nPiguiyacu, Coordillera de los Guacamayos QCAZ8847. Provincia Francisco de Orellana: Cordillera de los Gua-\ncamayos QCAZ8871. Provincia Pastaza: Reserva Comunitaria Ankaku, zona de amortiguamiento del Parque\nNacional Llanganates, QCAZ45717, 45732, 45760, 45942. Provincia Tungurahua: Reserva Biol\u00f3gica Zu\u00f1ac\nDHMECN 5192\u201198, R\u00edo Verde DHMECN 5607. Provincia Zamora Chinchipe: El Pangui, Valle de R\u00edo Blan-\nco, QCAZ32362\u201165, 32367\u201168, 32371, 32373\u201174; Reserva Biol\u00f3gica Tapichalaca DHMECN 1743\u201145, 1944,\n2430\u201132, 2445\u201147, 2449\u201150, 2452\u201153 3010, 3047\u201148; Parque Nacional Podocarpus, La Pituca, cuenca del R\u00edo\nCurintza FHGO 1736, 1737, 1738, 2118; Parque Nacional Podocarpus Romerillos Alto FHGO 2777, 2778;\nZumba, R\u00edo Blanco, QCAZ32353, 32357, 32359\u201160; Zumba, QCAZ33475.\nPristimantis rufoviridis (ECUADOR): Provincia de Carchi: Chilma bajo, QCAZ 39962, 39986, 39996, 40000,\nQCAZ 39967, 39977, 39987, 39990, 39995\u201197, 39999. Provincia de Imbabura: Urbina FHGO 6956 (Holo-\ntipo), FHGO 6957\u201158.\nPristimantis tungurahua (ECUADOR): Provincia de Tungurahua: Vertientes altas de Nahuazo, DHMECN 4834\n(Holotipo), DHMECN 4831, DHMECN4835; R\u00edo Pucayacu DHMECN 4832; Bosque Protector Cerro La\nCandelaria, DHMECN 4974.\nPap\u00e9is Avulsos de Zoologia, 52(6), 2012 \t91\n\f"
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